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EUCARYOGENESE PAR ENDOSYMBIOSES - THEORIE ENDOSYMBIOTIQUE DE LYNN MARGULIS ORIGINE MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES Je vous propose de découvrir dans cette vidéo la structure de cellule Eucaryote, cellule complexe à noyau puis de comparer les mitochondries et les chloroplastes, deux organites énergétiques semi-autonomes pour comprendre comment dans le cadre de l’eucaryogenèse, la théorie endosymbiotique de Lynn Margulis (1960) permet d’expliquer leur origine au cours de l’évolution par 2 endosymbioses de Procaryotes. I - CELLULES EUCARYOTES ET PROCARYOTES AU MO 28'' Unité cellulaire des êtres vivants observée au MO Le MO permet de distinguer 2 types différents de cellules, les cellules eucaryotes, animales, végétales et mycéliennes, grandes cellules complexes compartimentées en organites spécialisés limités par 1 ou 2 membranes qui possèdent un noyau dans lequel se trouve le génome et les cellules procaryotes, bactéries et archées, plus petites cellules, moins complexes et non compartimentées en organites qui ne possèdent donc pas de noyau. Tous les êtres vivants Eucaryotes à noyau appartiennent à un groupe monophylétique qui possède un ancêtre commun exclusif car la présence du noyau est un caractère nouveau dérivé propre aux Eucaryotes que ne possède pas les Procaryotes dont ils dérivent au cours de l’évolution. II - CELLULES AU MET 3'53'' Ultrastructure des cellules animale, végétale, bactérie Ressemblances mitochondries, protéobactéries, chloroplastes et cyanobactéries Homologies et phylogénie d’après ARN 16S III - ENDOCYTOSE et PHAGOCYTOSE 10 '06'' Phagocytose levures par hémocytes Phagocytose sans digestion avec endosymbiose : photosymbiose polypes et zooxanthelles IV - EUCARYOGENESE A PARTIR DES ARCHEES D’ASGARD 12'44'' Groupe monophylétique Eucaryotes V - ORIGINE ENDOSYMBIOTIQUE MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES 14 min 19 secondes C’est la microbiologiste Lynn Margulis qui va poser les bases de la théorie endosymbiotique dans L’origine des cellules Eucaryotes en s’appuyant sur la présence d’ADN dans les mitochondries et les plastes qui partagent également de nombreuses ressemblances avec les Procaryotes. Elle explique l’importance au cours de l’évolution des phénomènes d'endocytose de cellules qui auraient permis l’internalisation dans un proto-eucaryote de procaryotes ancestraux à l’origine après endosymbiose des mitochondries puis des chloroplastes, faisant de la cellule Eucaryote, une cellule chimère augmentée de valeur adaptative et sélective supérieure aux proto-eucaryotes ancestraux dépourvus de ces organites énergétiques. Une 1ère phagocytose sans digestion d’une protéobactérie hétérotrophe aérobie suivie d’une 1ère endosymbiose métabolique a permis aux cellules Eucaryotes ancestrales probablement des Archées Asgard, d’internaliser sans les digérer des protéobactéries aérobies capables de respirer. Ces bactéries entourées de 2 membranes, ont évolué avec un 1er transfert d’ADN donc de gènes vers le noyau de la cellule hôte et sont devenues des mitochondries capables de réaliser la respiration des substrats énergétiques et de fournir davantage d’énergie vitale aux cellules eucaryotes augmentées une 1ère fois mais toujours dépendantes d’un apport extérieur de glucose donc encore hétérotrophes au carbone. Le transfert d’ADN du génome Procaryote vers le génome nucléaire a réduit la taille du génome mitochondrial et rendu la mitochondrie dépendante de l’expression de gènes du noyau pour son métabolisme notamment pour la synthèse des enzymes de la réplication et de la transcription de l’ADN mitochondrial. Une 2ème phagocytose sans digestion suivie d’une 2ème endosymbiose métabolique a ensuite permis aux cellules ancestrales Eucaryotes aérobies capables de respirer, d’internaliser sans les digérer des cyanobactéries photosynthétiques autotrophes. Ces cyanobactéries entourées de 2 membranes ont connu au cours de leur évolution un 2ème transfert d’ADN vers le noyau de la cellule hôte et sont devenues des chloroplastes capables de réaliser la photosynthèse du glucose à la lumière et de conférer l’autotrophie au carbone aux cellules hôtes augmentées une 2ème fois. Le transfert d’ADN du génome Cyanobactérien vers le génome nucléaire a réduit la taille du génome chloroplastique et rendu le chloroplaste dépendant de l’expression de gènes du noyau pour son métabolisme notamment pour la synthèse des enzymes du cycle de Calvin. La cellule Eucaryote à noyau compartimentée en organites spécialisés limités par 1 ou 2membranes est donc une cellule chimère augmentée au cours de l’évolution par des endosymbioses qui lui confère une valeur adaptative et sélective supérieure aux cellules ancestrales non symbiotiques. Ces endosymbioses se sont accompagnée d'une radiation phylogénétique avec émergence rapide d’une large diversification de plusieurs lignées d’Eucaryotes dont les végétaux photosynthétiques et les mycètes osmotrophes. H. Kempf - SVT - Lycée de l'Elorn - Landerneau